第十章 生 殖
第一节 男性生殖功能与调节
睾丸是男性的主性器官,由曲细精管和间质细胞组成,其功能包括:①生精作用:生成精子;②内分泌功能:产生雄激素。
一、 睾丸的功能
1.睾丸的生精作用
(1) 精子生成的部位:曲细精管。
(2) 精子发育成熟的过程:
(3) 精子细胞的染色体:
(4) 精子的形态、结构:
(5) 睾丸的生精能力:从青春期到老年期,睾丸都有生精能力。
2.睾丸的内分泌功能
(1)雄激素:睾丸的间质细胞产生,属类固醇激素,主要有睾酮、双氢睾酮、脱氢表雄酮和雄烯二酮。
1) 睾酮的合成、运输与代谢
① 合成:间质细胞线粒体内的胆固醇经羟化、侧链裂解,形成孕烯醇酮,再经17-
羟化脱去侧链形成睾酮。
② 运输:血液中2%的睾酮以游离的形式存在,其余以结合的形式存在,只有游离的睾酮具有生物活性。结合形式的睾酮是游离睾酮的储存库。
③ 代谢:睾酮主要在肝内灭活。
2) 睾酮的生理作用
① 影响胚胎分化;②维持生精作用;③刺激附性器官的生长和维持性欲;④对代谢的影响。
(2)抑制素:由睾丸支持细胞分泌,为糖蛋白激素。抑制素可负反馈抑制腺垂体FSH的分泌,对维持FSH浓度的相对稳定起重要作用,但对LH的分泌一般不起明显作用。
二、睾丸功能的调节
下丘脑-腺垂体-睾丸轴。
1.下丘脑-腺垂体对睾丸活动的调节:下丘脑弓状核等部位的肽能神经元释放的促性腺激素释放激素(GnRH)调节着腺垂体FSH和LH的分泌。
⑴ 腺垂体对生精作用的调节:腺垂体分泌的FSH与LH对生精过程均有调节作用,FSH对生精过程有启动作用,而睾酮对生精过程则有维持作用。LH通过刺激睾丸的间质细胞分泌睾酮而间接的对生精作用进行调节。
⑵ 腺垂体对睾酮分泌的调节:腺垂体分泌的FSH与LH对睾酮分泌均有调节作用。腺垂体分泌的LH可促进间质细胞合成与分泌睾酮。同时,LH也使间质细胞线粒体和滑面内质网中与睾酮合成有关的酶系活性增强,从而加速睾酮合成。LH还可增加间质细胞膜对钙离子的通透性,使细胞内钙离子的浓度增加,促进睾酮的分泌。
腺垂体分泌的FSH具有增强LH刺激睾酮分泌的作用。
2.睾丸激素对下丘脑–腺垂体的反馈调节:
(1)雄激素:睾酮可作用于下丘脑和腺垂体,通过负反馈机制抑制GnRH和LH的分泌。
(2)抑制素:FSH可促进抑制素的分泌,而抑制素又可对腺垂体FSH的合成和分泌起选择性的抑制作用。
3.睾丸内的局部调节:睾丸内部的支持细胞与生精细胞、间质细胞之间存在复杂的局部调节机制,同时睾丸内还存在旁分泌和自分泌方式,另外,睾丸的温度也可影响生精功能。
第二节 女性生殖功能与调节
一、 卵巢的功能
卵巢是女性生殖系统的中心,具有生卵作用和分泌类固醇激素的内分泌功能。
1.卵巢的生卵作用:
(1) 卵泡期:是卵泡发育并成熟的阶段。
(2) 排卵期:成熟卵泡在LH分泌高峰的作用下破裂,卵细胞与周围的透明带、放射冠等一起排入腹腔的过程称为排卵。
(3) 黄体期:排卵后,卵泡壁内陷,残存的颗粒细胞与内膜细胞继续演化发育成为黄体细胞。若卵子受精成功,胚胎可分泌人绒毛膜促性腺激素,使黄体继续发育为妊娠黄体。
2.卵巢的内分泌功能:卵巢主要分泌雌激素和孕激素,还分泌抑制素、少量雄激素及多种肽类激素。卵泡期主要由颗粒细胞和内膜细胞分泌雌激素,而黄体期由黄体细胞分泌孕激素和雌激素。
⑴ 雌激素:包括雌二醇(活性最强)、雌酮(活性为雌二醇的10%)和雌三醇(活性最低)。
雌激素的主要生理作用:
1)促进女性生殖器官的发育:①协同FSH促进卵泡发育,诱导排卵前LH高峰的出现,从而促进排卵;②促进子宫增长发育,使子宫内膜呈现增生期改变;增加子宫颈粘液的分泌;③促进输卵管上皮细胞增生,增强输卵管的分泌和运动,以利于精子和卵子的运行;④使阴道粘膜上皮细胞增生角化,糖原含量增加并加速分解,使阴道分泌物呈酸性,增强阴道抗菌能力。
2)促进女性第二性征和性欲的产生:促进女性附属性器官的发育和副性征的发育,并维持它们于成熟状态。女性第二性征包括乳腺发育,产生乳晕,脂肪和毛发分布具有女性特征,音调高,骨盆宽大,臀部肥厚。
3)对代谢的影响:①促进女性青春期的生长发育,促进蛋白质的合成,加速骨的生长;②降低血浆胆固醇浓度;③保钠、保水作用。
(2)孕激素:主要有孕酮、20α-羟孕酮和17α-羟孕酮,以孕酮的生物活性最强。排卵前颗粒细胞和卵泡膜可分泌少量孕酮;排卵后黄体细胞分泌大量孕酮,在排卵后1-10天达到高峰,以后逐渐降低。妊娠2个月后胎盘开始合成孕酮。
孕酮主要在肝内降解,然后随尿、粪排出体外。
孕酮的主要生理作用(以雌激素为基础):
1)调节腺垂体激素的分泌:排卵前,孕酮可协同雌激素诱发LH分泌出现高峰,而排卵后则对腺垂体促性腺激素的分泌起负反馈作用。
2)影响生殖器官的生长发育和功能活动:促使增生期的子宫内膜进一步增厚,并进入分泌期,利于孕卵在子宫内的生存和着床;降低子宫肌细胞膜的兴奋性,抑制母体对胎儿的排斥反应以及降低子宫肌对催产素的敏感性等作用。
3)促进乳腺腺泡的发育:促进乳腺腺泡的发育和成熟,并在妊娠后为泌乳作好准备。
4)升高女性基础体温:使基础体温在排卵后升高0.5℃左右,并在黄体期维持于此水平。
⑶ 雄激素:主要由卵泡内膜细胞和肾上腺皮质网状带细胞产生,女性体内量少。
⑷ 抑制素:是一种糖蛋白激素,其主要作用是抑制FSH 的合成和释放。
二、卵巢功能的调节
下丘脑-腺垂体-卵巢轴。
青春期前:下丘脑的GnRH神经元未发育成熟,下丘脑对卵巢激素的抑制作用比较敏感,GnRH的分泌很少,腺垂体促性腺激素及卵巢激素的分泌处于低水平状态。
青春期:10-12岁,女性进入青春期,其标志是月经初潮,性成熟开始。GnRH神经元发育成熟,对性激素的负反馈抑制作用减弱,GnRH分泌增加,FSH和LH的分泌也相应增加,卵巢开始出现周期性的变化。
⒈子宫周期:青春期在卵巢周期性分泌激素的影响下,子宫内膜发生周期性剥落,产生周期性流血的现象,称为月经,因此女性的卵巢周期在子宫表现为子宫周期,又称月经周期。
⒉ 卵巢周期与子宫周期的激素调节:在一个月经周期中血液中的GnRH、FSH、LH及卵巢激素均发生周期性的变化。
⑴卵泡期:是指月经开始至排卵的阶段,约14天。
卵泡期开始,血中雌激素与孕激素均处于低水平,对FSH及LH分泌的反馈抑制作用较弱,使血中FSH和LH浓度先后升高。在FSH及LH的作用下,排卵前一周左右,卵泡合成的雌激素明显增多,使血中FSH下降(对垂体的负反馈作用),LH则仍缓慢上升。雌激素由于局部正反馈作用,其浓度仍不断增高,在排卵前一天左右形成一个雌激素高峰,此时,雌激素可正反馈作用于下丘脑,使其分泌GnRH增多,后者刺激腺垂体分泌释放LH及FSH,特别是LH浓度增高最为明显,形成血中的LH峰(LH surge)。
⑵排卵期:LH峰是引起排卵的关键因素。在LH峰出现前,卵母细胞已基本发育成熟,但是由于卵母细胞周围的颗粒细胞分泌的卵母细胞成熟抑制因子,使卵母细胞的成熟分裂停滞在初级卵母细胞阶段。高浓度的LH可抵消OMI的抑制作用,促使卵母细胞分裂成熟,最终在LH与孕激素、前列腺素的配合下触发排卵。排卵前期女子体温最低。
⑶黄体期:是指排卵开始至下次月经出现的阶段,历时14天。
成熟卵泡排出卵子后,塌陷卵泡的颗粒细胞立即黄体化,并分泌大量孕激素和雌激素,血中雌激素和孕激素浓度明显升高。下丘脑和腺垂体因而受到反馈抑制,血中GnRH、FSH及LH的浓度也相应下降。此时,子宫内膜因受孕激素和雌激素的刺激发生相应变化:内膜细胞增大,糖原含量增加,分泌腺由直变弯,处于分泌期,为接受受精卵和妊娠做准备。
若不受孕则黄体退化(月经黄体的寿命为14天),使孕激素和雌激素的浓度下降,引起子宫内膜血管发生痉挛性收缩,发生子宫内膜脱落、流血而形成月经。同时,雌激素和孕激素分泌的减少,使垂体的FSH及LH分泌增强,又开始另一月经周期。
如果怀孕,胎盘分泌绒毛膜促性腺激素,使月经黄体变成妊娠黄体,继续维持黄体分泌雌、孕激素的功能。
第三节 妊娠与分娩
一、 妊娠
⒈受精:是精子穿入卵子并与卵子相互融合的过程。
⑴ 精子的运行:精子的运行依靠自身的运动,并需要子宫颈、子宫体及输卵管等几道生理屏障的配合,过程复杂。精子的运行受激素的调节,排卵前期的雌激素、精液中的前列腺素均有利于精子的运行;黄体期的孕酮阻止精子的运行。
⑵ 精子获能:精子必须在雌性生殖道停留一段时间,才能获得使卵子受精的能力称为精子获能。
⑶顶体反应:精子与卵子接触后,精子的顶体外膜与精子头部细胞末节融合,破裂,形成许多小孔,释放出顶体酶,使卵子外围的放射冠及透明带溶解,这一过程称为顶体反应。
⒉着床:是指胚泡植入子宫内膜的过程,包括定位、粘着和穿透三个阶段。
⒊妊娠的维持与激素调节:
⑴人绒毛膜促性腺激素(hCG):是由胎盘绒毛组织的合体滋养层细胞分泌的一种糖蛋白激素。妊娠早期绒毛组织形成后,合体滋养层即分泌大量的hCG,到妊娠5~8周达到高峰,20周左右降至较低水平,并一直维持到妊娠末期,所以测定母体中hCG的浓度(血中或尿中)是诊断早期妊娠的一个指标。
⑵其他蛋白质激素和肽类激素:包括胎盘人绒毛膜生长激素、绒毛膜促甲状腺激素、ACTH、THR、GnRH及内啡肽等。人绒毛膜生长素是合体滋养层分泌的单链多肽,具有生长激素的作用,可调节母体对胎儿的糖、脂肪和蛋白质代谢,促进胎儿生长。
⑶类固醇激素:胎盘能分泌大量的孕激素和雌激素。
1)孕激素:由胎盘的合体滋养层细胞分泌。胎盘内有活性很高的3β-羟脱氢酶,可将母体和胎儿提供的孕烯雌酮转变成孕酮。在妊娠期间,母体血中的孕酮浓度逐渐升高。第六周开始分泌,妊娠末达到高峰。
2)雌激素:主要是雌三醇,由胎儿和胎盘共同参与合成,检测孕妇尿中的雌三醇可以反映胎儿在子宫体内的情况。
二、分娩
1.分娩的三个阶段
第一阶段:子宫底部向子宫颈的收缩波频繁发生。推动胎儿头部紧抵子宫颈。此阶段可长达数小时。
第二阶段:子宫颈变软并开放完全,胎儿由宫腔经子宫颈和阴道娩出体外。历时1-2小时。
第三阶段:胎儿娩出后10分钟左右,胎盘与子宫分离并排出体外,同时子宫肌强烈收缩,压迫血管以防止过量出血。
2.分娩中的反馈调节:胎儿对子宫颈的刺激可引起缩宫素(OT)的释放和子宫底部肌肉收缩增强,迫使胎儿对子宫颈的刺激更强,从而引起更多的OT分泌及子宫进一步收缩直至胎儿完全娩出为止,因此是一个正反馈调节。
3.分娩的动力:子宫肌节律性的收缩是分娩的主要动力。
4.分娩中的激素调节:糖皮质激素、雌激素、孕激素、催产素、松弛素、前列腺素及儿
茶酚胺等多种激素参与分娩的启动和分娩过程。
第四节 性生理学
一、性成熟的表现
⒈青春期体格形态的变化
⑴身高:
⑵机体构成比:
⒉性器官的发育
⑴男性性器官的发育:男性青春期最早出现的变化是睾丸体积增大,其发育过程可分为三个时期:
第一期:大约在9-12岁,为青春期的开始。此时生精细胞仅有精原细胞和精母细胞,睾丸间质细胞可分泌少量睾酮,附属性器官仍处于幼稚阶段。
第二期:大约在12-15岁,此期睾丸体积迅速增大,曲细精管明显发育,出现精子细胞和精子,但精子数量尚少。间质细胞分泌睾酮增加,使****、阴囊、前列腺等附属性器官快速生长。
第三期:大约在15岁以后,睾丸及附属性器官已接近成人大小,精子数量及睾酮的分泌量也与成人相似。
⑵女性性器官的发育:①卵巢体积增大,由青春期前的不到1ml增加到2-10ml,并开始有卵泡发育;②子宫体积增大,阴道增长,大、小****及****均开始发育;③有月经排卵,但黄体期短。
⒊第二性征的出现:在性激素作用下,青春期出现第二性征。男性主要表现为声调变低,喉结突出,长出胡须、腋毛和阴毛,肌肉发达,出现男性特有的气味。女性主要表现为****发育,骨盆增大,皮下脂肪开始增厚,腋毛和阴毛长出,出现女性特有的气味。
⒋性成熟的调节
⑴下丘脑-腺垂体分泌活动的增强对青春期的生理变化有启动作用。进入青春期后,下丘脑-腺垂体对性激素的敏感性降低,GnRH分泌增多,腺垂体分泌FSH和LH增多,从而促进性腺的发育和性激素的分泌,血浆中雌二醇和睾酮升高。
⑵GnRH的分泌受脑内多种神经递质(NE、DA和5-HT等)、前列腺素及性激素的反馈调节。
⑶肾上腺皮质分泌活性较低的雄激素(脱氢表雄酮、硫酸脱氢表酮及雄烯二酮),与性成熟有关。
⒌ 青春期性发育的异常
⑴性早熟:
⑵青春期延迟:
二、性兴奋与性行为
⒈男性的性兴奋与性行为
⑴****勃起:是指受到性刺激时,****迅速胀大、变硬并挺伸的现象。
1)****勃起的解剖学结构:
2)阴茎勃起的神经调节:****勃起是心理活动和外生殖器局部机械刺激引发的反射活动,其传出神经主要是副交感舒血管纤维。
⑵射精:是男性性高潮时精液经尿道射出体外的过程。射精的过程分为移精和排射两个阶段。
⒉女性的性兴奋:主要包括阴道润滑、****勃起及性高潮。
⑴阴道润滑:指女性在受到性刺激后,阴道壁的血管充血,由血管滤出一种稀薄的粘性液体的现象。
⑵****勃起:性兴奋时,****充血、膨胀、勃起,敏感性升高,是女性获得性快感并达到性高潮。
⑶性高潮:当外阴和阴道受到的刺激达到一定程度时,子宫、阴道、会阴及骨盆部的肌肉会突然出现不自主的节律性收缩,并伴有一些全身性的反应,称为女性的性高潮。